日本は、海に囲まれた島国ですが、砂浜の自然についてはあまり研究が進んでおらず、わからないことが多くあります。一方、世界ではいろいろとユニークな研究が行われています。

そこで、最先端の砂浜研究の紹介を交えながら、砂浜の自然とはいったいどんな環境なのか、シリーズで紹介していただきます。

第2回は魚のお話です。砂浜は、釣りのスポットとして人気がありますが、魚の世界を研究するのはなかなか大変なようです。

---

水産大学校名誉教授
須田有輔

白浪騒ぐ外海に面した砂浜のサーフゾーンは，魚が棲むにはたいへん厳しい環境にみえますが，そんな場所にも実に様々な魚が暮らしています。

砂浜のサーフゾーン

砂浜の岸近くの波立つ領域をサーフゾーン（surf zone）と呼びます（図1）。サーフゾーンの特徴は砂浜のタイプ（シリーズ第1回『浜を読む〜砂浜という環境の多様性』参照）によっても異なり，沖から何度も繰り返して波が砕けるもの（逸散型），海底の砂州の上で波が一気に砕けるもの（中間型），汀線際で急に波が高くなるもの（反射型）など，様々です。

私たち人間との関係では，海水浴やサーフィンなどのマリンレジャーはサーフゾーンが舞台ですし，離岸堤や潜堤など海岸防護のための構造物が置かれるのもサーフゾーンの中です。地曳網やストルト漁（波打ち際に立てた棒の上から小魚を釣るスリランカの伝統漁法）などの漁業や投げ釣り（サーフキャスティング）など，サーフゾーンの魚をターゲットにした人間活動もあります。

ハビタットとしてのサーフゾーン

魚たちがハビタット（生息場所）としてのサーフゾーンをどのように利用しているのか考えることは，砂浜の保全計画にもつながる大事なことです。サーフゾーンは，餌場，隠れ家，産卵場，生育場などとして利用されています。

サーフゾーン魚類の研究

世界的に2000年に入る頃からサーフゾーン魚類の研究が増え始め，それまでの，出現種や個体数などの記録に重点を置いた研究に加え，栄養関係，ハビタットの特性，利用形態，生態系のつながり，人為的影響など幅広い分野の研究が登場するようになりました。それにもかかわらず，サーフゾーンに多様な魚が暮らしているという事実が人々の間に十分には伝わっていません。他の沿岸環境に比べると，波浪の影響を直接受ける外海に面したサーフゾーンの魚類に関する知見はまだ少なく，不毛な場所だという先入観がぬぐいきれないのかもしれません。

サーフゾーン魚類の調査方法

砂浜の生物調査の中でも，波立つ海の中で行う魚類の調査はとりわけ困難で，世界の研究者が苦労しながら取り組んできました。これまで最も多く行われてきたのが，網を使って魚を採集する方法で，地曳網，金属製のフレームが付いたソリネット，手押し網，三枚網，ビームトロールなどがありますが，中でも地曳網（サーフネット ，ビーチセインなどとも呼ばれる）は最も多く使われてきた採集器具です。実際の漁業で使われる地曳網を用いた例もありますが，ほとんどはそれぞれの研究目的に合わせて製作されたものです。形状はどれも似ていて，魚を取り込むための袋状の網の両脇に，袖となる部分（袖網）が付いています。大きさは，仔魚や稚魚期の小型魚を対象にした幅5 m程度の小さなものから，200 mを超えるものまで様々です（図3）。

▲図3：採集調査用の地曳網
筆者が使ってきた幅5m型（上）と26 m型（下）

網の大きさによって採集される魚の種類や大きさは変わりますが，そのような比較を行った研究はあまりありません。山口県下関市の土井ヶ浜という長さ1 kmほどの砂浜で，幅5 mと26 mの大小2種類の地曳網を用いた研究では（Suda et al 2002），小型網の採集物の全長範囲は2〜146 mm，最も個体数が多かった体長階級は10〜15 mmでしたが，大型網の全長範囲は4〜785 mm，体長階級は35〜40 mmと明らかな違いがありました。また，種数は小型網が42科62種，大型網が29科41種と大きく異なり，両方の網で採集された合計101種のうち共通種は41種に過ぎませんでした。

サーフゾーンには表層から海底まで魚が棲んでいるので，とくに，海底に棲むカレイ・ヒラメやエイなどを効果的に採集するには，網の底部に鉄製のチェーンを這わせるなどの工夫が必要ですが，そのような工夫がなされていない研究では，底生魚が少ないか，ほとんど採集されていないという傾向があります。

サーフゾーンの規模，海底地形，波の状態は海岸ごとに異なるので，網の曳き方もそれに合わせなければなりません（須田 他 2013）。海底の勾配が緩く，波も高くなければ，調査員が海の中に入って人力で網を曳くことができます（図4左）。しかし，汀線際に大きな段差（ステップ）があったり，波が大きな砂浜では海の中に入ることができないので，網の展開やロープの受け渡しなどの作業には，動力付きボートや水上バイクの力を借りなければなりません（図4右）。

▲図4：地曳網を用いた曳網風景
左：遠浅の海岸であれば，人が海に入って曳網することができる（鹿児島県吹上浜）。
右：汀線際には大きな段差（ステップ）がありすぐ深くなるため，人が入ることはできない。そのため，網の展開やロープの受け渡しには小型ボートを使う。写真は，沖のボートに合図を送っているところ（北海道オホーツク海岸）

魚を実際に捕まえるのではなく，餌の入った袋を取り付けた水中ビデオカメラ（baited remote underwater video: BRUV）で観察を行った研究が最近見られるようになりました（Borland et al 2017; Esmaeili et al 2021, 2022; Gold et al 2021; Henderson et al 2022; Mosman et al 2020; Schultz et al 2019; Vargas-Fonseca et al 2016）。地曳網と水中ビデオカメラの比較を行った研究によれば（Esmaeili et al 2021），記録される種数や個体数は地曳網の方が多い一方，水中ビデオカメラは大型魚を確認するのに効果があります。また，地曳網法，水中ビデオ法，そして最新の環境DNA（eDNA）メタバーコーディング法の比較を行った研究もあり（Gold et al 2021），水中ビデオカメラはとくにサメやエイなど大型魚の探査に効果的で，環境DNAは地曳網や水中ビデオカメラで確認された魚種の83％を確認できた上，両方法では確認できなかった別の59種を確認することができました。

以上のような，出現の確認を目的とした調査とは別に，魚の回遊履歴を調べるために標識放流法やバイオロギング法などが行われています。最近では，魚の頭蓋骨内にある，耳石という炭酸カルシウムを主成分とした小さな塊に含まれる，ストロンチウムやバリウムなど微量元素の存在を利用した方法も使われるようになりました。サーフゾーン魚類では，オーストラリア産のニベ科オオニベ（Russell et al 2022）やブラジル産の同じくニベ科のホワイトマウスクローカー（Franco et al 2019）などの研究例があります。いずれにしても，どの方法にも一長一短あるので，研究の目的，研究の体制，場所の特性などを考慮して，うまく組み合わせていくことが大事です。

サーフゾーンに出現する魚類

サーフゾーンには想像以上に多くの魚が暮らすことがわかってきましたが（図5），魚種によって大きさ，発育段階，出現する時期やタイミングが異なります。

▲図5：地曳網（26 m型）の採集物
ヒラスズキ（鹿児島県吹上浜，左）；カレイ類（北海道オホーツク海岸，右）

魚の出現と環境要因

サーフゾーンの魚類の生息に及ぼす環境要因として様々なものが取り上げられてきましたが，大まかには，波が穏やかな場所はそうでない場所に比べて個体数と種数が多く（Clark et al 1996; Inui et al 2010; Romer 1990），波高が高くなるにつれ多様性は低くなるという傾向が見られます（Esmaeili et al 2022）。また，明瞭なサーフゾーンが発達する海岸（逸散型，中間型）は，サーフゾーンの発達が弱い海岸（反射型）より種数や個体数が多いという違いもあります（Nakane et al 2013）。

サーフゾーン内の環境の異質性に着目し，ラネル vs. 非ラネル（Layman 2000），トラフ vs. 非トラフ（Watt-Pringle and Strydom 2003），サーフゾーン vs. 離岸流 vs. エスチュアリ開口部（Inoue et al 2008），沿岸砂州 vs. トラフ（Borland et al 2017; Mosman et al 2020）などの比較を行なった研究もあります。ラネルは干潮時の波打ち際にできる潮溜まりのような水域，トラフは海中の溝状の窪地，沿岸砂州は海中の砂州，離岸流は岸から沖に向かう流れのことです。また，サーフゾーンに流れ着いて滞留する海藻（Andrades et al 2014; Lenanton et al 1982; Robertson and Lenanton 1984），海草の枯死体が海底に溜まった場所（ラックベッド）（Bussotti et al 2022），植物プランクトンの珪藻が集積したパッチ（McGregor et al 2021）などにも魚が集まります。

魚の出現と環境要因との関係は必ずしも一定ではなく，研究によっては正反対の結果となることもあります。また，魚種ごとあるいは機能的なグループ（例えば，似たような食性をもつグループ）に分けて分析した場合は，群集全体とは異なる傾向が見出されることがあります。いずれにしても，サーフゾーンは決して均質な環境ではなく，物理的，地形的，生物的に異なる環境で構成されており，それぞれに適応した魚類が出現することで，サーフゾーン全体としての魚類の多様性が創り作り出されます。

人の影響

離岸堤，潜堤，突堤など海岸防護のための構造物（図8）による魚類への影響に関しては，ヘッドランド式突堤背後の静穏な水域と周囲のオープンな場所との比較を行った研究では，静穏な部分では種数や個体数が多く，とくに小型個体が多くなるという傾向がみられました（Tatematsu et al 2014）。一方，離岸堤や導流堤では特段の影響は確認されていません（Mikami et al 2012; Rodrigues and Vieira 2013）。このように，構造物の種類によって影響が異なる可能性もありますが，研究例が非常に少ないので，事例を積み上げていく必要があります。

侵食された砂浜を維持するために砂を投入する養浜も，世界中で用いられている海岸防護技術の一つです。コンクリート製の構造物に代表されるハード技術に対してソフト技術と呼ばれ，その名の印象から環境にやさしい技術だと思われがちですが，底質や地形の変化，濁りの発生などにより，摂餌や産卵を阻害するという負の影響を及ぼします（de Schipper et al 2021; Manning et al 2013; Martin and Adams 2020; Wilber et al 2003）。

▲図8：サーフゾーンの構造物（左：突堤，中央：導流堤，右：離岸堤）

漁業やスポーツフィッシングの影響も無視できません。サーフゾーンに来遊する魚類の中には，シロギス，オオニベ，ヒラメ のように沿岸漁業の重要魚種になっているものが少なくありません。例えば，オオニベは，エスチュアリ，サーフゾーン，沖合の間を回遊する途上で漁獲されます（Ferguson et al 2014; 片山 他 2021; Russell et al 2022）。サーフゾーン内では漁業が行われなくても，ほかの場所でそれらの魚種に対する漁獲の圧力が高まれば，サーフゾーンの魚類群集にも影響が現れるかもしれません。浜での投げ釣り（サーフキャスティング）は，サーフゾーン魚類を対象にした極めて魅力的な趣味ですが，これも過剰な圧力をかけないようにして楽しみたいものです（図9）。

▲図9：立ち並ぶ釣竿
シーズンによっては一人で何本もの釣竿が使われる。

この他，都市化・観光地化に伴う利用客の増加，夜間照明，汚水の排出，ごみ投棄などにも注意を払う必要があります。例えば，都市化（市街地，道路などの面積）は，とくに魚食性魚類の減少と強い関係があるとされています（Vargas-Fonseca et al 2016）。

今後の研究の展望

オーストラリア，米国，南アフリカの研究者グループは，今後研究を強化すべき分野として10項目をあげています（Olds et al 2018）：①出現種，②環境条件，③砂浜地形，④栄養関係，⑤捕食/被食，⑥産卵と生育場，⑦シースケープ，⑧都市化の影響，⑨漁業・遊漁の影響，⑩保護・保全・管理（海洋保護区，漁業資源，海岸防護）。このうち，出現種，つまりサーフゾーンにはどんな魚がいるのかは最も歴史が長い研究テーマであると同時に，すべての分野の基本となる情報です。しかし，調査場所がまだ限られている上，未成魚や成魚についての研究が少ないという課題があります。海面上昇，海洋酸性化，海岸侵食，都市化などのインパクトの影響を知るためにも，長期にわたる出現種のモニタリングが欠かせません。

サーフゾーン魚類だけに限定されるものではありませんが，砂浜の生物や自然環境を把握するテクノロジーは飛躍的に進歩しました。網を使った魚の採集といった古典的なテクノロジー，それに最新テクノロジーも組み合わせながら，これからもサーフゾーンの魚の研究を続けていく必要があります。

最近，自然環境のモニタリングなどの調査では，シティズンサイエンティスト（市民科学者）との協働による効果が評価されるようになってきました。砂浜では，古くからウミガメの協働調査が行われていますが，魚については，サーフゾーンの海の中での調査という制約が伴うため，これまでシティズンサイエンティストの活躍の場はあまりありませんでした。しかし，最近，米国やカナダでは，海に入らなくても済む，波打ち際で行う浜辺産卵魚の調査におけるシティズンサイエンティストの活躍に，にわかに期待が高まっています（Huard et al 2022; Martin et al 2020; Tomlin et al 2021）。カリフォルニアグルニオンを対象にした，波打ち際を歩きながら産卵個体数密度や卵数を観察する方法も提案されています（Martin et al 2021）。今後，市民参加型のサーフゾーン魚類の調査・研究が進んでいくといいですね。
 

---

【参考文献】

• Able KW, Wuenschel MJ, Grothues TM, Vasslides JM, Rowe PM. 2013. Do surf zones in New Jersey provide “nursery” habitat for southern fishes? Environmental Biology of Fishes, 96, 661-675
• Andrades R, Gomes MP, Pereira-Filho GH, Souza-Filho JF, Albuquerque CQ, Martins AS. 2014. The influence of allochthonous macroalgae on the fish communities of tropical sandy beaches. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 144, 75-81
• Beck MW, Heck KL JR, Able KW, Childers DL, Eggleston DB, Gillanders BM, Halpern B, Hays CG, Hoshino K, Minello TJ, Orth RJ, Sheridan PF, Weinstein MP. 2001. The identification, conservation, and management of estuarine and marine nurseries for fish and invertebrates. BioScience, 51(8), 633-641
• Borland HP, Schlacher TA, Gilby BL, Connolly RM, Yabsley NA, Olds AD. 2017. Habitat type and beach exposure shape fish assemblages in the surf zones of ocean beaches. Marine Ecology Progress Series, 570, 203-211
• Bussotti S, Guidetti P, Rossi F. 2022. Posidonia oceanica wrack beds as a fish habitat in the surf zone. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 272, 107882
• Clark BM, Bennett BA, Lamberth SJ. 1996. Factors affecting spatial variability in seine net catches of fish in the surf zone of False Bay, South Africa. Marine Ecology Progress Series, 131, 17-34
• de Schipper MA, Ludka BC, Roubenheimer B, Luijendijk AP, Schlacher TA. 2021. Beach nourishment has complex implications for the future of sandy shores. Nature Reviews, Earth & Environment, 2, 70-84
• Esmaeili YS, Corte GN, Checon HH, Gomez TRC, Lefcheck JS, Amaral ACZ, Turra A. 2021. Comprehensive assessment of shallow surf zone fish biodiversity requires a combination of sampling methods. Marine Ecology Progress Series, 667, 131-144
• Esmaeili YS, Corte GN, Checon HH, Bilatto CG, Lefcheck JS, Amaral ACZ, Turra A. 2022. Revealing the drivers of taxonomic and functional diversity of nearshore fish assemblages: Implications for conservation priorities. Diversity and Distributions, 28, 1597-1609
• Ferguson GJ, Ward TM, Ivey A, Barnes T. 2014. Life history of Argyrosomus japonicus, a large sciaenid at the southern part of its global distribution: Implications for fisheries management. Fisheries Research, 151, 148-157
• Franco TP, Albuquerque CQ, Santos RS, Saint’Pierre TD, Araújo FG. 2019. Leave forever or return home? The case of the whitemouth croaker Micropogonias furnieri in coastal systems of southeastern Brazil indicated by otolith microchemistry. Marine Environmental Research, 144, 28-35
• Gold Z, Koch MQ, Schooler NK, Emery KA, Dugan JE, Miller RJ, Page HM, Schroeder DM, Hubbard DM, Madden JR, Whitaker SG, Barber PH. 2021. Scoping the line up: A comparison of biomonitoring methodologies for surf zone fish communities. bioRχiv preprint; https://doi.org/10.1101/2021.11.19.469341
• Henderson CJ, Gilby BL, Olds AD, Mosman J, Connolly RM, Hyndes G, Kelaher B, Maslo B, Williams A, Schlacher TA. 2022. Connectivity shapes functional diversity and maintains complementarity in surf zones on exposed coasts. Estuaries and Coasts, 45, 1534-1544
• Hirose T, Kawaguchi K. 1998. Spawning ecology of Japanese surf smelt, Hypomesus pretiosus japonicus (Osmeridae), in Otsuchi Bay, northeastern Japan. Environmental Biology of Fishes, 52, 213-223
• Huard JR, Proudfoot B, Rooper CN, Martin TG, Robinson CLK. 2022. Intertidal beach habitat suitability model for Pacific sand lance, Ammodytes personatus, in the Salish Sea, Canada. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science, 20 May 2022
• Inoue T, Suda Y, Sano M. 2005. Food habits of fishes in the surf zone of a sandy beach at Sanrimatsubara, Fukuoka Prefecture, Japan. Ichthyological Research, 52, 9-14
• Inoue T, Suda Y, Sano M. 2008. Surf zone fishes in an exposed sandy beach at Sanrimatsubara, Japan: Does fish assemblage structure differ among microhabitats? Estuarine, Coastal and Shelf Science, 77, 1-11
• Inui R, Nishida T, Onikura N, Eguchi K, Kawagishi M, Nakatani M, Oikawa S. 2010. Physical factors influencing immature-fish communities in the surf zones of sandy beaches in northwestern Kyushu Island, Japan. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 86, 467-476
• 片山知史・朱　玉立・中西健二・長野昌子. 2021. 宮崎県沿岸におけるオオニベ の年齢と成長. Nippon Suisan Gakkaishi, J-STAGE早期公開版2021; doi:10.2331/suisan.20-00043
• Layman CA. 2000. Fish assemblage structure of the shallow ocean surf-zone on the eastern shore of Virginia barrier islands. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 51, 201-213
• Lenanton RCJ, Robertson AI, Hansen JA. 1982. Nearshore accumulations of detached macrophytes as nursery areas for fish. Marine Ecology Progress Series, 9, 51-57
• Manning LM, Peterson CH, Fegley SR. 2013. Degradation of surf-fish foraging habitat driven by persistent sedimentological modifications caused by beach nourishment. Bulletin of Marine Science, 89(1), 83-106
• Martin KLM. 2014. Beach-spawning fishes: Reproduction on an endangered ecosystem. CRC Press, 199 pp
• Martin KJM, Adams LC. 2020. Effects of repeated sand replenishment projects on runs of a beach-spawning fish, the California grunion. Journal of Marine Science and Engineering, 8, 178
• Martin KLM, Pierce EA, Quach VV, Studer M. 2020. Population trends of beach-spawning California grunion Leuresthes tenuis monitored by citizen scientists. ICES Journal of Marine Science, 77(6), 2226-2233
• Martin KLM, Schaadt M, Lawrenz-Miller S. 2021. The walker scale: Details of a method for assessing beach-spawning runs of California grunion Leuresthes tenuis (Atheriniformes: Atherinopsidae). Ichthyology and Herpetology, 109(4), 940-948
• McGregor S, Strydom NA, Campbell EE. 2021. Association of early stage fishes with surf diatom Anaulus australis accumulations in a warm temperate surf zone, South Africa. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 263, 107653
• Mikami S, Nakane Y, Sano M. 2012. Influence of offshore breakwaters on fish assemblage structure in the surf zone of a sandy beach in Tokyo Bay, central Japan. Fisheries Science, 78, 113-121
• Mosman JD, Henderson CJ, Olds AD, Gilby BL, Schlacher TA. 2020. Seascape connectivity exerts differing effects for fish assemblages in distinct habitats of the surf zones of ocean beaches. ICES Journal of Marine Science, 2020; doi:10.1093/icesjms/fsaa018
• Murase A, Ishimaru T, Ogata Y, Yamasaki Y, Kawano H, Nakanishi K, Inoue K. 2020. Where is the nursery for amphidromous nekton? Abundance and size comparisons of juvenile ayu among habitats and contexts. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 241, 106831
• Nakane Y, Suda Y, Hayakawa Y, Ohtomi, J, Sano M. 2009. Predation pressure for a juvenile fish on an exposed sandy beach: comparison among beach types using tethering experiments. La mer 46, 109-115
• Nakane Y, Suda Y, Sano M. 2011. Food habits of fishes on an exposed sandy beach at Fukiagehama, south-west Kyushu Island, Japan. Helgoland Marine Research, 65, 123-131
• Nakane Y, Suda Y, Sano M. 2013. Responses of fish assemblage structures to sandy beach types in Kyushu Island, southern Japan. Marine Biology, 160, 1563-1581
• Olds AD, Vargas-Fonseca E, Connolly RM, Gilby BL, Huijbers CM, Hyndes GA, Layman CA, Whitfield AK, Schlacher TA. 2018. The ecology of fish in the surf zones of ocean beaches: a global review. Fish and Fisheries, 19, 78-89
• Robertson AI, Lenanton RCJ. 1984. Fish community structure and food chain dynamics in the surf-zone of sandy beaches: The role of detached macrophyte detritus. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 84, 265-283
• Rodrigues FL, Vieira JP. 2013. Surf zone fish abundance and diversity at two sandy beaches separated by long rocky jetties. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 93(4), 867-875
• Romer GS. 1990. Surf zone fish community and species response to a wave energy gradient. Journal of Fish Biology, 36, 279-287
• Russell A, Taylor MD, Barnes TC, Johnson DD, Gillanders BM. 2022. Habitat transitions by a large coastal sciaenid across life history stages, resolved using otolith chemistry. Marine Environmental Research, 176, 105614
• Schultz AL, Malcolm HA, Ferrari R, Smith SDA. 2019. Wave energy drives biotic patterns beyond the surf zone: Factors influencing abundance and occurrence of mobile fauna adjacent to subtropical beaches. Regional Studies in Marine Science, 25, 100467
• Suda Y, Inoue T, Uchida H. 2002. Fish communities in the surf zone of a protected sandy beach at Doigahama, Yamaguchi Prefecture, Japan. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 55, 81-96
• 須田有輔・真鍋将一・堀之内毅・堀田剛広・堀口敬洋. 2013. 高波浪砂浜海岸のサーフゾーンにおける魚類調査方法. 日本沿岸域学会研究討論会第26回, セッション9, 9-2（研究討論会概要集CD版）
• 須田有輔・村瀬　昇・藤田　剛・竹内民男. 2009. 山口県土井ヶ浜の砂浜海岸サーフゾーンにおけるヒラメの出現. 水産大学校研究報告, 58(2), 169-177
• 須田有輔・中根幸則・大富　潤・國森拓也. 2014. 開放的な砂浜海岸である鹿児島県吹上浜のサーフゾーン魚類相. 水産大学校研究報告, 63(1), 1-15
• Tatematsu S, Usui S, Kanai T, Tanaka Y, Hyakunari W, Kaneko S, Kanou K, Sano M. 2014. Influence of artificial headlands on fish assemblage structure in the surf zone of a sandy beach, Kashimanada coast, Ibaraki Prefecture, central Japan. Fisheries Science, 80, 555-568
• Tobin AJ, Mapleston A, Harry AV, Espinoza M. 2014. Big fish in shallow water: Use of an intertidal surf-zone habitat by large-bodied teleosts and elasmobranchs in tropical northern Australia. Environmental Biology of Fishes, 97, 821-838
• Tomlin H, Schellenberg C, Barrs JB, Vivani AJS, Shaw P. 2021. Identifying and monitoring of forage fish spawning beaches in British Columbia’s Salish Sea for conservation of forage fish. FACETS, 6, 1024-1043

Vargas-Fonseca E, Olds AD, Gilby BL, Connolly RM, Schoeman DS, Huijbers CM, Hyndes GA, Schlacher TA. 2016. Combined effects of urbanization and connectivity on iconic coastal fishes. Diversity and Distributions, 22, 1328-1341

• Watt-Pringle P, Strydom NA. 2003. Habitat use by larval fishes in a temperate South African surf zone. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 58, 765-774
• Whitfield AK, Pattrick P. 2015. Habitat type and nursery function for coastal marine fish species, with emphasis on the Eastern Cape region, South Africa. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 160, 49-59
• Wilber DH, Clarke DG, Ray GL, Burlas M. 2003. Response of surf zone fish to beach nourishment operations on the northern coast of New Jersey, USA. Marine Ecology Progress Series, 250, 231-246