窒素・炭素安定同位体を用いたツキノワグマ「駆除」個体の生息環境履歴の解明Investigation of habitat history using carbon and nitrogen stable isotopes in Asiatic black bears captured and killed

著者名Authors

特定非営利活動法人 信州ツキノワグマ研究会Shinshu black bear research group. NPO

中下留美子Rumiko Nakashita1) 2)・ 林秀剛Hidetake Hayashi1)・ 小松武志Takeshi Komatsu3)・ 泉山茂之Shigeyuki Izumiyama1) 4)・ 楊宗興Muneoki Yoh2)

著者所属Affiliations

  1. 1) 特定非営利活動法人 信州ツキノワグマ研究会
  2. 2) 東京農工大学大学院連合農学研究科
  3. 3) 阿仁町ツキノワグマ研究所
  4. 4) (株)野生動物保護管理事務所

要約Summary

ツキノワグマの個体ごとの生息環境履歴を解明するため、窒素・炭素安定同位体を用いて体毛から食歴を読み取る手法を開発した。まず、体毛が食性の変化を記録しながら成長すると考え、その成長過程を解明するために、秋田県阿仁町にあるクマ牧場にて給餌実験を行った。実験個体にトウモロコシ(C4植物)とオオムギ(C3植物)を一定期間毎に交互に与え、体毛を毛根側から毛先側に5mmずつ細断し、それぞれのδ15N値・δ13C値を測定したところ、体毛は餌の変化を記録しながら成長していることが確認された。さらに、体毛の各部分のδ15N・δ13C値の変化から、体毛は、6月頃成長を開始し、7月から9月の間に換毛(前年に成長した体毛が抜ける)し、10月末には成長が止まることが明らかになった。これらの結果を受けて、有害駆除個体の食歴を推定し、被害との関連性について検討した。この手法は今後、科学的根拠に基づいた保護管理に役立てられるものと期待される。


Carbon (δ13C) and nitrogen (δ15N) isotope signatures of animal tissue provide information about diet, because δ13C and δ15N values in body tissues can be related to diets. Stable isotope studies on animal food habit have generally focused on whole hairs. This only reflects average feeding habits during hair's growth, and cannot detect shifts in diet over time. We tested a growth section analysis (GSA) method, in which sectioned samples from the root to the tip are subjected to isotopic analysis, and showed that these sections reflect feeding habits and therefore enable the reconstruction of the bear's feeding history. However, little is know about the characteristics of hair growth cycle in Asiatic black bear; when does it start to grow, when and how long does it grow, or when does it molt. Consequently, we investigated the growth cycle of bear hairs.

Six captive bears in the Ani Bear Park in Akita, Japan, were fed with corn (C4 plant) and barley (C3 plant), alternately. Hair samples were cut from the root to the tip into 5mm lengths and analyzed for δ13C and δ15N. Results indicated that (1) the shifts in the diet were reflected in the δ13C and δ15N contents of the 5mm hair lengths, (2) the hair starts to grow early in June, (3) the growth stops before November and no more growth is seen thereafter, (4) the hair from the previous year molts in summer, and (5) the hair shows relatively constant growth from June to October. A suspected nuisance bear captured in Nagano City was examined by this method and it was determined that the bear actually depended on corn in July. The present study provides a scientific method applicable to bear conservation and management programs.

1. はじめに

ツキノワグマ(Ursus thibetanus)は、森林生態系の頂点に位置する種として、豊かな自然の象徴とされている。しかし、近年の急速な生息環境の悪化により、各地で絶滅が危惧されており、その保護対策が緊急の課題とされている。こうした状況にもかかわらず、人間との軋轢の対策としては未だに「有害駆除(=捕殺)」が主流である。我々(NPO信州ツキノワグマ研究会)は、農業被害対策には「駆除」が必ずしも有効でないことを実証し、非致死的手法によるクマとの共存策を追及してきた。こうした経過により、長野県の新しい「ツキノワグマ保護管理計画」には、非致死的手法を原則とすることが明記されるまでになった。しかし、被害との関連を明確にする努力は全くなされておらず、その解明は非致死的手法の普及のためには不可欠である。

そこで、被害との関連性を明らかにする手法として、近年、動物の食性解析に盛んに用いられるようになってきた炭素・窒素安定同位体に注目した。動物組織のたんぱく質の窒素安定同位体比(δ15N)・炭素安定同位体比(δ13C)は摂取した食物のたんぱく質の値を反映し、δ15Nの場合、1栄養段階あたり、濃縮によりおよそ3.3‰、δ13Cの場合、1‰程度上昇することが知られている(DeNiro , Epstein 1980、Minagawa , Wada 1984)。その結果、δ15Nからは食物連鎖の栄養段階、δ13Cからは食物連鎖の出発点を推定でき(DeNiro , Epstein 1978)、食物連鎖の構造解析や食性解析が可能となる。特に長野県では、農作物被害や残飯被害が多く、トウモロコシや人の食べ物の持つ炭素・窒素安定同位体比が本来のツキノワグマの生息地にある動植物と異なる値を示す(図1)ことから、ツキノワグマの被害との関連性について検討するのに有効ではないか、と考えた。

図1 炭素・窒素安定同位体による長野県のツキノワグマの食性解析(図の右上へ行くほど人里に依存している可能性が高い。)

図1 炭素・窒素安定同位体による長野県のツキノワグマの食性解析(図の右上へ行くほど人里に依存している可能性が高い。)

安定同位体による食性解析は、体毛や血液(血漿や赤血球)、筋肉、骨コラーゲンなどの組織が用いられてきた。体毛の場合、試料の採集や処理は容易だが、毛根から毛先までを1つの試料として用いるため、ツキノワグマのように季節によって食性が変化する動物の場合、体毛の成長期間の平均的な食性しか推定できなかった(中下 2003、Mizukami et al. 2005)。そうした場合、代謝速度の速い組織(血漿や肝臓など)と遅い組織(体毛や骨コラーゲンなど)を組み合わせて食性の変化を推定することも行われている(Hobson , Clark 1992、1993、Hilderbrand et al. 1996)。しかし、いくつかの組織を必要とするため、試料の収集が困難となり、処理も煩雑になることが多い。さらに、組織によって同位体分別が異なる可能性があるため単純に比較することができないといった問題点も多い。

そこで本研究では、体毛が食性の変化(食歴)を記録しながら成長すると考え、(1)体毛の成長過程を解明し、体毛からツキノワグマの食歴を読み取る手法(Growth Section Analysisと名付ける; 以後GSAとする)の開発を目的とした。さらに、それらの結果から、(2)ツキノワグマの駆除個体がどのような生息環境に置かれていたかを、体毛の炭素・窒素安定同位体解析から食歴を読み取ることにより解明することを目的とした。

2. 方法

(1) 阿仁町クマ牧場での給餌実験

秋田県阿仁町クマ牧場にて、ツキノワグマにトウモロコシ(C4植物)ベースの餌と大麦(C3植物)ベースの餌を1ヶ月毎(bear A)と2ヶ月毎(bear B)の交互に与える給餌実験を行った(表1)。給餌は冬眠明け4月末から10月末まで行った。なお、実験を行った前年の餌は常にほぼトウモロコシであった。

表1 餌の管理表

表1 餌の管理表

bear Cは、冬眠中に背の部分の体毛をあらかじめ剃っておき、表1に示すように餌を与えた。7月末と9月末に、剃った部分から生えてきた体毛と、剃った部分の周りに生えていた体毛を採取した。採取した体毛は毛根から毛先に向かって細断し、それぞれの部分毎に炭素・窒素安定同位体比を測定した(GSA法)。また、実験開始前の秋に背の部分の体毛を剃っておき、冬眠中に体毛が成長するか、観察した。

(2) 駆除個体の食歴の解明

(1)の結果を受けて、2001~2004年に長野県各地で収集された野生のツキノワグマのうち、山の中だけで生息していたと推定される3個体(bear 1~3)と里に出てきて捕獲された5個体(bear4~8)について、体毛から食歴を読み取るためにGSA解析を行った。それぞれの個体の情報は後述の表2に示した。特に、有害駆除個体の食歴の解明を行い、有害駆除個体が実際に被害と関連していたかについて検討した。

1) 試料の処理

ツキノワグマの体毛は蒸留水とFolch液(メタノール:クロロホルム=1:2)で洗浄した後、乾燥して試料とした。

2) 炭素・窒素安定同位体比の測定

質量分析計(ThermoQuest Delta Plus)にて炭素安定同位体比(δ13C)・窒素安定同位体比(δ15N)を測定した。測定誤差はδ13Cが0.1‰、δ15Nが0.2‰であった。

安定同位体比は、標準物質の安定同位体比からのズレを千分率で示すδ(デルタ)値で定義され、以下の式で表現する。

δ13C,δ15N(‰)=(R試料/R標準物質-1)×1000

R=13C/12C, 15N/14N

炭素安定同位体比(δ13C)は海水中のHCO3-と同じ同位体組成をもつ炭酸カルシウム(PDB)、窒素安定同位体比(δ15N)は大気中の窒素ガスを標準物質としている。

3. 結果と考察

(1) 阿仁町クマ牧場での給餌実験

冬眠前に剃った部分は冬眠中の観察時も冬眠明け直後の観察時にも成長は見られなかった。

給餌実験の結果を図2(δ13C値のみ)に示した。餌のトウモロコシのδ13C値は-11.1‰、オオムギのδ13C値は-24.2‰であった。5月にトウモロコシ、6月にオオムギを与えたbear Aは毛先付近(毛根からの距離70mm付近)でトウモロコシとオオムギの間の値を示し、5・6月にオオムギを与えたbear Bはオオムギに近い値を示した。7月になって餌をトウモロコシに変更するとbear A・bear B共にδ13C値は上昇し、トウモロコシの値に近づいた(毛根からの距離50mm前後)。さらに、8月になってbear Aのみオオムギを与えたところ、bear Aのδ13C値は減少してオオムギの値に近づき、bear Bのδ13C値は変わらなかった(毛根からの距離30mm前後)。9月、10月も餌の変更に対応してbear A、Bのδ13C値は変化した。11月は観察結果からほとんど成長しないことがわかった。

図2 ツキノワグマの体毛の成長過程(給餌実験結果)

図2 ツキノワグマの体毛の成長過程(給餌実験結果)

次に餌が体毛に反映される時期と換毛の時期について調べた(図3)。bear Cは冬眠明けからオオムギを与え、7月末に剃っておいた部分に生えてきた体毛とその周りに生えていた体毛を採取して剃り直した(図3a)後、餌をトウモロコシに換え、9月末に再び剃った部分に生えてきた体毛とその周りに生えていた体毛を採取した(図3b)。7月に採取した剃った部分の周りに生えていた体毛は、毛根付近から毛先までトウモロコシの値を反映していることから、前年に成長した体毛であり、前年に成長した体毛は翌年成長しないことがわかった。一方、剃った部分に新しく生えてきた体毛はオオムギを反映していた。9月に採取した剃った部分に生えてきた体毛はオオムギからトウモロコシへと値が移行し、餌の変化がすぐに体毛に反映されることが明らかになった。また、剃った部分の周りの体毛と剃った部分に生えてきた体毛が一致することから、7月から9月の間の夏に換毛することがわかった。

図3 bear Cの体毛のδ<sup>13</sup>C値の変化

図3 bear Cの体毛のδ13C値の変化

以上のことより、ツキノワグマの体毛は餌の変化を記録しながら成長していることが確認された。さらに、餌の変化がすぐに体毛に反映されることから、いつどれくらい成長したかを推定すると図2の縦の点線が引け、6月頃から成長を開始し、ひと月に1.5cm前後ずつ、10月末まで成長を続けることが明らかになった。ただし、これは飼育条件下の個体であり、野生の場合は栄養状態などにより多少異なることが予想される。

以上のことより、体毛からツキノワグマの食歴を推定することは可能であることがわかった。

(2) 駆除個体の食歴の解明

1) 山の中で生息している個体(bear 1~3)

山だけで生息し里に出てこない個体のGSA結果を図4に示す。ツキノワグマの餌資源としてC3植物およびC4植物、残飯(残飯を測定することは困難なため、指標として日本人の毛髪を用いた)の値は、南川ら(1986)、南川・赤澤(1988)、南川(2001)、Minagawa(1992)、中下(2003)を引用した。

図4 bear1-3(山グマ)の食歴の推定

図4 bear1-3(山グマ)の食歴の推定

どの個体も体毛の成長期間を通じてC3植物系のδ13C・δ15N値を示し、δ15N値(縦)の変動しか見られなかった。春から夏・秋を通じて、山の動植物を食べて生息していたことが裏付けられた。今後、詳細に食歴を検討するためにはδ15N値(縦)の変動の理由を明らかにする必要がある。

2) 人里で捕獲された個体(bear 4~8)

bear 4はトウモロコシの食害を理由に有害駆除された個体である。実際に被害を出したのかを検討した(図5)。採取された体毛はおよそ50mmで、採取した時期から考えて、前年の毛は抜け、その年に生えてきた毛と思われる。すると、毛先のほうの低いδ13C値、δ15N値はその年の春を反映し、C3植物である山の植物、前の年に落ちたドングリや山菜などを主に食べていたと考えられる。夏はツキノワグマの食物が最も少なくなる時期と言われており、植物だけでなく、アリなどの昆虫を食べると言われている。毛先から次第にδ15N値のみが高くなる理由としては、より動物性のものを食べるようになったためと考えられ、昆虫を多く食べた可能性が高い。夏に相当する毛根付近になると、δ13C値が急激に上昇している。これは7~8月に相当し、里ではトウモロコシの最盛期にあたる。bear 4は実際にトウモロコシ被害と関連していたことが確認された。従来の分析方法である体毛全体を一つの試料として用いた場合のδ13C値は-21.4‰を示し、トウモロコシに依存していたとまでは言えない値であったが、GSA解析の結果、7~8月にかなりのトウモロコシを食べていたことが推定された。

図5 bear4の食歴の推定

図5 bear4の食歴の推定

bear 5(図6)は旅館の残飯に餌付いて有害駆除された個体である。この試料も9月に採取されていることから、その年に生えてきた毛であり、その年の春から捕まるまでの食歴を反映していると考えられる。春に相当する毛先付近ではC3植物に近い値を持ち、山の植物を中心に食べていた。しかし、次第に日本人の毛髪(残飯の指標)へ向かってδ13C値、δ15N値共に高くなり、残飯へ依存していく過程を読み取ることができた。体毛全体を測定した値はδ13C=-22.4‰、δ15N=3.0‰で、山に生息していたbear 2と同様の値を示した(表2)が、実際の食歴は全く異なるものであった。

図6 bear5の食歴の推定

図6 bear5の食歴の推定

表2 GSAによる食歴の推定を行った固体の情報

表2 GSAによる食歴の推定を行った固体の情報

bear 6(図7)は別荘地を徘徊しているところを捕殺された個体である。試料は採取時期から換毛後と考えられ、その年の春から捕獲されるまでの食歴を反映していると考えられる。全体的にどの部分も高いδ13C値、δ15N値を持ち、毛の成長期間を通じて人為的影響を受けた食性であったと推定される。特に、毛の中央部分では、さらに高いδ13C値、δ15N値を示しており、その期間と考えられる7月頃、この個体は別荘地のゴミにかなりの割合で依存していたと考えられる。また日本人の毛髪よりもδ13C値が高くなることから、トウモロコシも頻繁に食べていた可能性が示唆された。

図7 bear6の食歴の推定

図7 bear6の食歴の推定

bear 7(図8)は人身被害を引き起こして有害駆除された個体である。11月に入って有害駆除される例は珍しく、人里に慣れた個体と予想されたため、GSA解析を行った。毛先付近の春に相当する部分ではやや高いδ15N値を示したがδ13C値は低い値であったため、残飯や里の食物を食べていたとは考えにくい。おそらく春は山の中で動物の死体や比較的高いδ15N値を持つ植物を食べていたと考えられる。しかし、体毛の中央付近は高いδ13C値を示していることから、かなりのトウモロコシを食べていたことが推定された。秋に相当する毛根付近になるとδ13C・δ15N値共に低くなることから、秋は山の中でドングリ等を盛んに食べていたと考えられる。なぜ再び里へ戻ったのかは不明だが、夏に里に依存していたことが11月に入って有害駆除された原因の一つと考えられる。

図8 bear7の食歴の推定

図8 bear7の食歴の推定

bear 8(図9)はトウモロコシの食害を理由に捕獲され、学習放獣された個体である。実際にトウモロコシ被害と関連していたのか検討した。毛先(春)から毛根付近(夏)にかけてδ15N値、δ13C値共にやや上昇していくものの、山で生息している個体(bear 1~3)の変動幅内に分布しており、トウモロコシ被害との関連性は薄いと推定された。つまり、人里付近で生息していても必ずしも被害と関連しているわけでなく、人を避けながら人里近くで生息していたものと思われる。この個体は学習放獣されたが、これまで被害と関連なく駆除された個体は少なくないと思われる。

図9 bear8の食歴の推定

図9 bear8の食歴の推定

4. まとめ

ツキノワグマの体毛は食性の変化(食歴)を記録しており、それを窒素・炭素安定同位体比を通して読み取ることにより、個体ごとに詳細に食歴を推定することが可能となる。特に、本来のツキノワグマの生息地である山の餌資源と人里の餌資源である農作物(主にトウモロコシ)および残飯のもつ窒素・炭素安定同位体比が明らかに異なることから、ツキノワグマと被害との関連性を明らかにするのに有効であると考えられる。また食歴を読み取ることにより、その個体がいつ頃から里に出没し始めたのか、といった生息環境の履歴を推定することが可能となった。

本研究は、今後、ツキノワグマの餌資源についての解析を進めてさらに詳細な食歴の推定を可能にすることにより、科学的根拠に基づいた保護管理に役立てられるものと考える。

写真1 サンプリング風景

写真1 サンプリング風景

写真2 阿仁クマ牧場での実験風景

写真2 阿仁クマ牧場での実験風景景

写真3 冬眠中のクマの体毛の観察

写真3 冬眠中のクマの体毛の観察

謝辞

本研究を遂行するにあたり、調査協力いただいたNPO信州ツキノワグマ研究会会員の皆様、お世話になった阿仁町クマ牧場のスタッフの方々に深く感謝する。岐阜大学野生動物医学研究室の坪田敏男教授、岡野司氏、八代田千鶴氏、中村幸子氏には麻酔作業等の実験協力や数々の助言をいただいた。また、有害駆除個体等の試料収集にご協力いただいた関係市町村および県地方事務所の担当の方々および信濃町猟友会の皆様に深謝する。

引用文献

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