世界遺産春日山原始林と天然記念物ニホンジカの保全生態学的研究Study on Ecological Conservation of Kasugayama Primary Forest; World Heritage and Sika deer; Natural Monument

著者名Authors

春日山原始林研究グループKasugayama Primary Forest Research Group

前迫ゆりYuri Maesako1)・ 和田恵次Keiji Wada2)・ 神崎護Mamoru Kanzaki3)・ 名波哲Satoshi Nanami4)・ 磯部由香Yuka Isobe5)・ 松村みちるMichiru Matsumura2)

著者所属Affiliations

  1. 1) 奈良佐保短期大学生態研究室
  2. 2) 奈良女子大学理学部
  3. 3) 京都大学大学院農学研究科
  4. 4) 大阪市立大学大学院理学研究科
  5. 5) 三重大学教育学部

要約Summary

本研究はニホンジカ(天然記念物)の高密度化を背景に、森林の存続が危惧される春日山原始林(特別天然記念物・世界文化遺産)の保全に向けて、両者の生態的・生物的情報を定量的かつ質的に把握することを目的として行われた。コジイ-カナメモチ群集に属する疎開林冠の森林では、移入種であるナギは草本層から高木層までの各階層に出現し、一方ナンキンハゼはギャップにおいて100%の出現頻度であった。約45haを踏査し、GPSにより当年生以上の移入種の位置が個体あるいはパッチ毎に記録された。胸高直径10.0cm以上の個体はナギで488個体(7.9%)、ナンキンハゼでは63個体(1.4%)確認された。シカによる樹皮剥ぎの意義が行動観察、植生要因および樹皮の化学成分などから多面的に検討された。樹皮剥ぎの要因の特定には至らなかったが、生息地利用頻度と樹皮剥ぎとの間には有意な相関が認められた。本研究により森林とシカの相互作用に関する基礎資料が提供され、春日山原始林の生態的問題点の一部が明らかにされた。


The research was conducted on (1) floristic composition, (2) distribution and structure of non-native species (Podocarpus nagi and Sapium sebiferum), (3) bark-stripping by Sika deer Cervus nippon throgh direct observations, (4) vegetation factors and bark-stripping, and (5) the amount of polyphenol in bark to provide information for the conservation of Kasugayama warm-temperate forest (World Heritage and Special Natural Monument) and Sika deer (Natural Monument). Photinio-Castanopsietum cuspidatae was recognized as the association that has mainly developed on Mt. Kasugayama. P. nagi frequently appeared in each layer in unclosed canopy sites, and S. sebiferum appeared in a frequency of 100% in herbaceous layers of gap sites. Individuals including current-year seedlings for P. nagi and S. sebiferum were recorded using GPS in an area of 45 ha of Kasugayama Forest Reserve. These results suggest that non-native species have invaded and dispersed in Kasugayama warm-temperate forest. Barking by gnawing was made by either male, female or fawn in any season, with the frequency being correlated with the number of deer. Vegetation factors linked to habitat-use by deer and palatability may be important ones that affect bark-stripping. The amount of polyphenol contained in the bark of 41 tree species tended to be significant in comparison with Zoysia japonica, which is an feeding grass for Sika deer. The present study provide valuable data on Mt. Kasugayama and Sika deer, and some ecological problems were found.

1. はじめに

都市域に隣接しながら多様な生物相を育んできた春日山原始林にはコジイ、ツクバネガシ、アカガシ、イチイガシなどからなる発達した照葉樹林が成立している。春日山原始林は1956年に特別天然記念物に指定され、また1998年には世界遺産に登録されるなど、その学術的および文化的価値は世界的にも認められている。しかしながら春日山原始林の実態把握およびその保全に関する基礎資料はきわめて少ない。一方、同地域に長年生息しているニホンジカは1957年に天然記念物として指定されている(以下、シカと略称)が、近年、シカの個体数増加により春日山原始林に大きな負荷がかかっている可能性が高く、森林の存続が危惧されている(前迫 2001a, 2002、山倉ほか 2001)。

シカの植物に対する直接的行動として、春日山原始林の多くの種に樹皮剥ぎや角研ぎが確認され(前迫・鳥居 2000、前迫 2001b)、中には枯死する樹木も生じている。ニホンジカの樹皮剥ぎ行動については、季節性や日周性、個体の性別、樹皮剥ぎに費やす時間や樹皮剥ぎの方法なども明らかにされていない。奈良公園に約1,200頭いるシカの生息地に関する研究もきわめて少なく(立澤・藤田 2001)、春日山原始林の保全にあたって、シカの行動把握や樹皮剥ぎの意義に関する調査研究が必要とされるところである。

春日山原始林の群集組成については1960年代に植物社会学的研究がなされているが(小清水・菅沼 1971)、それ以降、種組成に関するまとまった研究はなされていない。しかし春日山原始林では木本実生の更新阻害が報告されており(Shimoda et al. 1994)、また生物学的侵入として、ナギ(Podocarpus nagi )とナンキンハゼ(Sapium sebiferum)の春日山原始林への侵入が懸念される(菅沼・高津 1975、前迫 2001a)。ナギは約1200年前に山麓の春日大社に植えられたものが分布拡大したものとされている(小清水 1943、菅沼孝之・河合洋子 1978、山倉ほか 2000)。一方、ナンキンハゼは中国原産のトウダイグサ科の高木で、戦後、市街地の景観作りのために奈良公園内に植栽された。ナギは重力散布型種子で狭い範囲にしか散布されないが(Nanami et al. 1999)、ナンキンハゼの種子は鳥散布型である。しかしシカが葉を食べないことにより、春日山原始林に侵入後、拡大した可能性がある。移入種は春日山原始林の群集組成を大きく攪乱する危険性があり、実態調査が急がれる。

本研究は春日山原始林の将来にわたる存続と生態系保全に向けて、文化財でもある動物と植物の相互作用を明確にし、きわめて不足している春日山原始林とニホンジカの生態学的基礎資料を得ることを目的として実施された。

2. 調査地域と調査方法

奈良市街地の東方に位置する春日山原始林(34°41'N, 135°51'E)は、スギ・ヒノキ植栽林を除く花山(標高498m)の一部と狭義の春日山をあわせ、計298.63haが昭和31年に特別天然記念物に指定されている(大正13年 天然記念物指定)。また1998年12月には春日大社と一体となって形成される文化的景観として、ユネスコ世界文化遺産に登録された。

(1) 春日山原始林における群集組成

1999年より特別天然記念物指定地域において、Braun-Blanquet (1964)の植物社会学的調査方法により春日山原始林の植生調査を進めきたが(前迫 2000)、本研究助成を受け、2002年10月までさらに調査を継続し、全68調査区で植生調査資料を得た(なお群集組成についての植物社会学的位置づけについての詳細は現在解析中であり、本報では移入種と群集組成の関連性について述べる)。

(2) 春日山原始林における移入種の実態把握

GPSを使用して、春日山原始林内に侵入している移入種として当年生実生を含むナギとナンキンハゼの位置の定量的把握を行った。位置の記録にはGPS(Global Positioning System)受信機であるGPSIII plus(Garmin社)とPathfinder PRO/XR(Trimble社)を用いた。原則として、全個体の位置の記録に努めたが、個体が極めて高密度のパッチとして存在している場合は、パッチの中心の位置を記録し、パッチ内の個体数をカウントした。

樹高1.3m以上の個体についてはDBHを記録するとともに、将来的な継続調査のために幹毎にナンバーテープを付けた。

(3) シカの樹皮剥ぎ行動に関する野外実験

シカの樹皮剥ぎ行動の意義を行動観察から検討するため、実験的に樹木を設置し、雌雄性、季節性などを検討した。また異なる植生域(森林と草地)における樹皮剥ぎ頻度の違いから、シカの森林利用について考察した。

(4) 樹皮の化学成分の分析

タンニンとシカの選択性との関係(前迫 2000,2001a)を検討するため、タンニン量を含む樹皮のポリフェノール含有量を春日山原始林構成種および植栽種(奈良公園構成種)の樹木計41種、樹皮との比較対照として飛火野で採取したシバ(茎葉および花穂)を対象に分析した。樹皮資料は採取後、化学天秤で水分量のための測定を行った。資料は分析までの間、マイナス30℃以下で保存された。実験方法は以下の通りである。

1) 熱水抽出試料の調製

試料を凍結乾燥後、ミルサーにて粉砕し、0.05gをサンプルチューブに取った。1.5mlの蒸留水を加え、沸騰水浴中で10分間加熱して抽出を行い、遠心分離(10,000rpm、10分間、25℃)した上清を分析用試料とした。

2) 水分の定量

常圧加熱乾燥法にて分析を行った。すなわち、採取した試料を、105℃、24時間乾燥し、加熱前後の重量差を測定し、水分含量とした(食品分析法編集委員会 1984)。

3) ポリフェノールの定量

Folin-Ciocarteu(フォーリンチオカルト)法にて分析を行った。なお、分析には凍結乾燥試料からの熱水抽出試料を用いた(濱渦・飯島 1999)。

3. 結果および考察

(1) 春日山原始林における群集組成の特異性

1964年に小清水・菅沼(1971)によって得られた植物社会学的調査資料(14調査区)とほぼ同一の群落において、1999年以後得られた植生調査資料(13調査区)について、階層別の種数比較を行った。その結果、草本層と低木層の構成種数は1964年に比べて有意に低いことが明らかにされた。

得られた68植生調査資料を検討した結果、47調査区がコジイ-カナメモチ群集に属すると考えられた。同群集における移入種の生態的特性を検討するため、林冠閉鎖度によって閉鎖林冠型、疎開林冠型およびギャップ型の3タイプに森林を区分した。その結果、閉鎖林冠型、疎開林冠型およびギャップ型に属する森林タイプが、それぞれ34調査区、7調査区および6調査区得られた。それらの林冠タイプ別に各階層におけるナギとナンキンハゼの出現頻度を算出した(図1)。

図1 コジイ-カナメモチ群集における移入種(ナギ及びナンキンハゼ)の出現頻度.1:高木層、2:亜高木層、3:低木層、4:草本層

図1 コジイ-カナメモチ群集における移入種(ナギ及びナンキンハゼ)の出現頻度

1:高木層、2:亜高木層、3:低木層、4:草本層

疎開林冠タイプでは草本層から高木層までの全ての階層に出現しており、出現頻度は16.7-33.36%であった。一方、ナンキンハゼはギャップタイプの草本層の出現頻度は100%に達している。低木層(83.3%)と亜高木層(16.7%)にも出現しているが、疎開林冠タイプや閉鎖林冠タイプでは低木層以上にはほとんど出現していない。

本調査結果はナギがコジイ-カナメモチ群集に侵入し、すでに高木層にまで達していることを明らかにしており、ナギはギャップから閉鎖林冠までのあらゆる林冠タイプに適応していることを示唆する。

(2) GPSによる移入種の実態把握

春日山原始林に侵入しているナギとナンキンハゼの分布をGPSで記録した。本調査期間に踏査したのは春日山原始林特別天然物指定地域の中の約45haである(図2)。図にはナギとナンキンハゼ両種で記録したウェイポイント(WPT)の位置を示している。ナギとナンキンハゼのWPT数および各種の個体数は表1に示すとおりである。記録されたナギとナンキンハゼの総個体数はそれぞれ6,147個体と4,499個体に達した。DBH>10.0cm以上の個体はナギで488個体(7.9%)、ナンキンハゼでは63個体(1.4%)であった。

表1 春日山原始林における移入種(ナギとナンキンハゼ)の個体数(約45haを踏査)

表1 春日山原始林における移入種(ナギとナンキンハゼ)の個体数(約45haを踏査)

観測地点をそのWPTにおける個体数により5つのカテゴリーに分類し、各カテゴリーの比率を算出した。ナギが分布していたWPTのうち40%以上において、ナギは1個体しか分布していなかった。ナギの種子の分散力が小さいことを考えると、ナギは定着個体が強い集中分布を示すことが予想されたが、定着は単木的に起こる傾向にあることが示唆された。一方ナンキンハゼの場合は、分布していたWPTのうち約40%で、10個体以上が分布していた。ナンキンハゼは、林冠ギャップなどの生育適地で、多くの個体が一斉に定着すると考えられた。

図2 春日山原始林でGPSによって記録された移入種(ナギとナンキンハゼ)のウェイポイント(白丸).地図内の破線は調査エリアを示す

図2 春日山原始林でGPSによって記録された移入種(ナギとナンキンハゼ)のウェイポイント(白丸)

地図内の破線は調査エリアを示す

植物の侵入種に関する報告例のほとんどは、開発や都市化の進んだ地域に分布拡大した草本に関するものであり、森林に侵入した高木に関する例は、小笠原諸島におけるアカギ(Bischofia javanica)の例(谷本ら 1995)があるものの、ほとんど見当たらない。ナギおよびナンキンハゼの分布拡大プロセス、個体群維持機構および在来種への影響を明らかにするため、今後春日山原始林の全域的な実態把握と継続調査が必要とされる。

(3) 行動観察によるシカの樹皮剥ぎの特徴

奈良公園に樹木(クロガネモチおよびシキミ)を実験的に設置して、シカの樹木に対する樹皮剥ぎ行動を観察した。剥皮された部分は、樹皮のみの剥皮と形成層まで剥皮した場合があるが、クロガネモチとシキミは、大部分は形成層まで達していた。

昼間における各月の樹皮剥ぎ個体数は、10月および1月に著しい増加が見られたが、シカの通過頭数に占める樹皮剥ぎ個体数の割合は、6月、9月を除くどの月でも同程度の割合を示した(図3)。さらに月ごとの通過頭数と樹皮剥ぎ個体数との間には正の相関が認められた(r2=0.884 ,p<0.05)。

図3 樹皮剥ぎを行なった個体数 (NB, 黒丸) と通過個体数に対するNBの割合 (白丸) の経月変化.

図3 樹皮剥ぎを行なった個体数 (NB, 黒丸) と通過個体数に対するNBの割合 (白丸) の経月変化

かじりによる樹皮剥ぎは、雌雄そして仔ともに行なうことから繁殖行動と関連はないとみられる。昼間、樹皮剥ぎをする個体の割合は、シカの餌となる下草や木の葉が十分ある春・夏と、そのような餌が少ない秋および冬との間で、顕著な違いが見られなかった。このことは、樹皮剥ぎが単なる餌補給のために行なわれているという考えを必ずしも支持しない。

樹皮剥ぎ行動の直接観察により、樹皮剥ぎ行動の意義が若干なりとも示唆できた。樹皮剥ぎを行なう個体が、餌の充足度、餌成分の充足度、繁殖要求性などにおいてどのような特徴をもっていたかについては今後の検討課題である。

(4) シカの樹皮剥ぎと植生要因との関係

草地、林縁部および林内におけるシカの行動内容を比較すると、草地では主に採食 (feeding)、林縁部では採食および移動 (moving)、林内では採食と休息 (sitting) する個体数が多く観察された。樹種に関係なく、3カ所間で樹皮剥ぎ数(1日2回、計10回確認)を比較すると、草地で有意に高い結果が得られた(図4 ANOVA; p<0.05)

図4 草地、林縁部および林内における樹皮剥ぎ頻度の比較

図4 草地、林縁部および林内における樹皮剥ぎ頻度の比較

草地と森林という異なる植生域において、シカの樹皮剥ぎ頻度は草地で有意に高いという結果が得られたが、これは植生要因に反映されるシカのハビタット利用や嗜好性に依存していると考えられる。春日山原始林保全にあたっては、シカのハビタット利用と嗜好性を反映している奈良公園及びその周辺域の植生要因に配慮した野生動物管理が不可欠である。

(5) 樹皮の化学成分と樹皮剥ぎ

樹皮に含まれるポリフェノール類と春日山原始林構成種および植栽種(奈良公園構成種)の樹木計41種およびシバ(茎葉および花穂)に含まれているポリフェノール量と各種の選択性指数(前迫 未発表)との間に有意な相関は認められなかった。しかし各種のポリフェノール量の頻度分布を描いた結果、シバに比べて樹木(多い樹種ではシバの約10倍)のポリフェノール量はきわめて多いことが明らかになった(図5)。また遊離の糖はシバの3-4倍量という高い値を示すなど、シカの主要食性であるシバに比べて、いくつかの成分含有量が著しく高い傾向を示した(前迫・磯部 未発表)。従って先に述べたシカの行動観察から、空腹を満たすという要因以外に、シカが効率的に樹皮からある成分(要素)を摂取している可能性が示唆された。

図5 春日山原始林および奈良公園構成樹木のポリフェノール量頻度分布. 三角(▼)はシバのデータ区間

図5 春日山原始林および奈良公園構成樹木のポリフェノール量頻度分布

三角(▼)はシバのデータ区間

4. おわりに

本研究によって春日山原始林における森林群集に関する基礎資料が提供されるとともに、生態系に大きな影響を与えるニホンジカの樹皮剥ぎ要因の検討から、両者の保全に向けての有益な情報が得られた。しかしそれらの結果は同時に、春日山原始林が重大な生態的問題点を抱えていることを、定量的かつ質的に示唆するものであった。シカの生態や生息地利用などまだ十分に解明されていないことが多く、春日山原始林の保全策策定にあたって、明確にすべき課題を多く残している。

中でも全国的な生態的問題である移入種に関しては、これまで春日山原始林において定量的なデータが得られていなかったが、今回の調査からその侵入と分布の一端が明らかにされた。また樹皮剥ぎに関する行動観察と樹皮成分の両方からのアプローチにおいても新しい知見を得ることができた。今後さらに調査研究を継続し、春日山原始林とそこに生息するニホンジカの生態的資料を集積することにより、両者の適正な共生系を見据えた春日山原始林の保全を実現させる必要があると考えている。

謝辞

本研究を遂行するにあたり、お世話になった奈良県奈良公園管理事務所、(財)奈良のシカ愛護会および春日大社に厚くお礼申し上げる。本研究はPRO NATURAファンドによって助成された。(財)自然保護助成基金および(財)日本自然保護協会に深謝する。

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