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有明海とその流入河川におけるヤマノカミの生態学的研究

ヤマノカミ研究会

木村 清朗1)・松井 誠一2)・竹下 直彦3)・鬼倉 徳雄1)

1) 九州大学農学部水産増殖環境講座
 Laboratory of Fishery Environmental Science, Faculty of Agriculture, Kyushu University.
2) 九州大学農学部附属水産実験所
  Fishery Research Laboratory, Kyushu University.
3) 水産大学校増殖学科
 Department of Biology and Aquaculture, Shimonoseki University of Fisheries.

Ecological Studies of the Roughskin Sculpin, Trachidermus Fasciatus, in the Ariake Sound and the Rivers Flowing into it.

Biological Research Group for the Roughskin Sculpin, Trachildermus Fasciatus

Seiro Kimura1), Seiich Matsui2), Naohiko Takeshita3), Norio Onikura1)

ヤマノカミの生態を1993〜1994年に調べた。本種は諫早湾から有明海湾奥部の流入河川で採集された。仔魚は河口付近を潮流に乗って往復しながら成長する。そして、全長約21mmで骨格の硬骨化が終了して着底し、遡河する。河川に遡上した後の移動は少ないが、11月中旬(水温15℃)から1月下旬(7℃)に産卵のために降河する。成長は早く、翌年の1月には全長120〜190mmに達して雌雄ともに成熟する。卵は塩分20以上で孵化に至るので、この条件を満たす水域が産卵場と考えられる。本種はペア型の婚姻形態をとる。タイラギ空殻(巣材)になわばりを形成した雄が、接近した雌に噛み付き誘導する。雌は腹部を上にしてタイラギ内面に密着する。この雌に対し、雄は繰り返し体を押しつけ産卵を促した。放卵・放精は夜間に行われた。その後、雄は雌を追い払い、孵化までの約1ヶ月間、卵塊の保護、ファニング、清掃行動を行った。

はじめに

カジカ科魚類65属のうち、生活環の全てあるいは一部を淡水で過ごす、いわゆる淡水カジカ類は、カジカ属(Cottus)、ヤマノカミ属(Trachidermus)、コットコメフォルス属(Cottocomephorus)およびギスカジカ属(Myxocephalus)の属が知られ、それらは約40種を数える(後藤、1989)。このうち日本列島に生息する淡水カジカ類は、ヤマノカミ属のヤマノカミ1種とカジカ属の7種である。これらの生活史パターンは極めて多様であり、降河回遊型(ヤマノカミ、カマキリ)、両側回遊型(カンキョウカジカ、カジカ小卵型、エゾハナカジカ)、湖沼型(ウツセミカジカ)、河川型(ハナカジカ、カジカ大卵型)に分けられる。

塚原(1952)によると、ヤマノカミは、日本においては有明海湾奥部とその流入河川にのみ、国外では朝鮮半島南岸から中国南部まで分布する(図1A)。日本に生息するヤマノカミは、近年行われている河川改修や河口堰の建設により個体数が減少したといわれ、環境庁のいわゆる「レッドデータブック」では危急種にランクされている。そこで、1993〜1994年に、本種の分布、仔稚魚の形態形成と生態、成長および繁殖生態について研究を行ったので、その結果を報告する。

図1 ヤマノカミの分布
図1 ヤマノカミの分布

(1) ヤマノカミの分布

まず、ヤマノカミの分布の現状を調べるため、1993年4〜10月、長崎県島原半島北東部から熊本県北西部に至る37河川において、投網(24節)と潜水観察による分布調査を行った。その結果、本種は諫早湾南部(長崎県)から有明海湾奥部(佐賀県、福岡県)にかけての流入河川に限って生息することがわかった。これらの採集状況から推定したヤマノカミの分布を図1Bに示す。一方、熊本県の菊池川と緑川でも採集された記録があるが(環境庁、1987)、今回の調査では生息を確認できなかった。

また、上述の期間に調査した河川において、感潮域上限の堰より上流ではヤマノカミを採集することはできなかった。しかし、筑後川(福岡県)における聞き取りによると、筑後大堰(河口より23km地点、1985年稼動)の上流側でヤマノカミが僅かながら採集されることがあるという。また、1945〜1978年には、筑後川とその支流の城原川(佐賀県)および鹿島川(同県)において、アユPlecoglossus altivelisaltivelisが生息するような中流域で採集された記録があるので(福岡県;1979、佐賀県;1979)、河口堰の下流に多いという現在の流程分布のみがヤマノカミ本来のものとは考え難い。本主の遡上能力は弱いため、アユを主対象に設計された既設の魚道を遡上する可能性が低いことを示唆している。

(2) 初期生活史

浮遊期のヤマノカミ仔稚魚の生態を調べるために、1993年4月に嘉瀬川(佐賀県)河口から約1km沖および河口から約5km上流の堰(1992年8月より稼動)の直下で稚魚ネット(目合0.3mm)と投網(24節)による採集を行った。河口堰下流で獲れた仔稚魚(37個体、23.3±3.0mm)は海域のもの(66個体、全長20.0±2.6mm)よりやや大型であった。また、1993年3〜4月に、研究室の水槽で孵化した仔魚を飼育し、耳石の観察を行ったところ、輪紋はほぼ1日に1本形成されており、これは日周輪と考えられた。そこで、前述した仔稚魚の内56個体の耳石の輪紋数を調べたところ、これらの仔稚魚は3月上旬から4月上旬に孵化したものと推定された。飼育時の水温と有明海における2月の水温には大きな差は認められなかったので、孵化に要する日数(約30日)を考えると、上述の仔稚魚は2月上旬から3月上旬に産卵されたのであろう。また、海域の仔稚魚は日齢16〜33(52個体、平均25.0)、一方、河口堰直下のものは22〜38(26個体、28.9)であった。これら2地点で採集した個体の日齢はかなり重複しており、この段階の仔稚魚は積極的に河川を遡上するという傾向は認め難い。

さらに、同年3〜4月に、孵化直後から着底するまでの仔稚魚について、Y字形水槽を用いて、片方から淡水、他方から海水を流し、各発育段階の仔稚魚をこの中で泳がせて、塩分と流れに対する反応を調べた。この選択性実験では、どの発育段階でも弱い向流性はみられるが、淡水への嗜好性、選択性はほとんど認められなかった。この結果から考えると、仔稚魚が河口付近を遠く離れ、外洋へ流された場合、その後再び河口へ戻ることは困難であろう。したがって、ヤマノカミの仔稚魚は潮位差の大きい河口付近を上げ潮、下げ潮に乗って往復しながら成長し、沿岸への依存性が強いことを示している。そして、このようなヤマノカミの習性が、その分布を閉鎖的な水域に局限させ、今日まで他の地域への分布拡大を許さなかった要因の一つとも考えられる。

また、飼育した本種の仔稚魚について、軟骨をアルシアンブルー8GX、硬骨をアリザリンレッドSで二重染色した透明標本を作り、化骨過程を調べた。孵化仔魚は全長7mmであり、鰓蓋骨以外はアルシアンブルー8GXにも染まらず、未発達な状態であった。約10mmで、上顎骨、下顎骨、鰓蓋骨、頭骨が硬骨化した。この段階の仔魚が摂食を開始した。また、約13mmで、脊椎骨、神経棘、血管棘が硬骨化し、胸鰭、尾鰭鰭条にカルシウムが沈着して、水槽の中・底層を活発に遊泳し始めた。そして、約21mmで硬骨化がほぼ終了した。水槽内での観察によると、水槽内で着底した時の全長も約21mmであった。したがって、ヤマノカミは硬骨化が終了する時に、浮遊期を終え、底生生活を開始すると考えられる。

(3) 成長と成熟

 ヤマノカミの成長について、1993〜1994年採集の当歳魚のデータに1987〜1993年に採集した1歳魚とデータを加えたものを図2に示す。これをみると、春期に河川へ遡上した当歳魚はほぼ直線的に成長し、翌年の1月には全長120〜180mmに達した。そして、12月以降に採集した全ての雌の腹部は卵巣の発達により肥大し、二次性徴が現れ始めた。飼育観察においても同様の傾向を示し、1992年に採集した当歳魚は、翌年の2月に全ての個体が成熟し(全長130〜170mm)、繁殖行動を行った。したがって、本種は満1年で雌雄ともに成熟し、放卵・放精を行うと考えられる。一方、Shaoほか(1980)は、中国の個体群は産卵期後も摂餌を行うことにより、繁殖後も生存する可能性を示唆している。ところが、筆者らが有明海の流入河川で採集した1歳魚は、1987〜1993年の6年間で僅か10個体であり(図2)、本種の多くが年魚と考えられる。従来、ヤマノカミは満1年で全長100〜120mm、満2年で約160mmに達し、耳石輪紋の観察結果から、産卵は満2年魚および成長の早い満1年魚によって行われるとされる(塚原、1952)。しかし、これらの結果から判断すると、日本に生息するヤマノカミは、1年で全長120〜190mmに成長して繁殖行動を行い、その後生存した1歳魚が翌年の産卵群に加わると考えるのが妥当であろう。

図2 ヤマノカミの成長  ●:当歳魚、○:1歳魚
図2 ヤマノカミの成長
●:当歳魚、○:1歳魚

水槽内で1993年2〜3月に繁殖行動をおこなった雌雄約80個体の内、雌4個体、雄5個体が生存し、1994年1月現在、成熟している。そこで、2回目の繁殖について確認するために、90cm水槽2基に巣材としてタイラギ空殻を5個ずつ入れ、現在、飼育中である。

(4) 河川における流程分布と降河

 ヤマノカミは河川に遡上して成長し、海域へ下って産卵するとされるので、1993〜1994年に佐賀県鹿島川において、本種の流程分布と降河状況について調べた。1993年8〜12月に、河口より7km地点において潜水観察を行い、本種の生息を確認するとともにこれらを採集し、背鰭鰭条を切り取り、第1背鰭と第2背鰭の鰭条の組み合わせで個体識別を施した後、放流した(33個体)。これらの個体の内、8個体が同地点で2〜4回再捕され(9月23日〜11月7日)、河川遡上期(4〜7月)以降11月までは、河川内の移動は少ないと推定された。また、この地点において、潜水により確認した個体数は10月中旬(水温18℃)より減少し始め、11月中旬には全く認められなくなった。一方、同年11月7日に上述の地点から2km下流(河口より5km)に、モズクガニ用のトラップ(目合い14mm)を設置して川を仕切り、以後、降河する個体を毎日捕獲した。その結果、本種は網を設置した11月上旬から1月上旬まで1週間当たり14〜21個体採集されたが、1月中旬以降再捕される個体数が減少した。また、標識放流した33個体の内、3個体がSt.1のトラップで再捕され、本種の降河が確認された。これらの結果より、ヤマノカミは、10月中旬(水温18℃)にはすでに降河を開始しており、1月中旬(7℃)までそれを継続すると考えられた。なお、この調査は2月まで引き続き行う予定である。

(5) 産卵場の推定

有明海におけるヤマノカミの産卵場に関する知見はほとんどない。そこで、産卵場を推定するために、まず、塩分と受精、卵発生および孵化の関係について調べた。1993年2〜3月に、塩分を0〜32までの7段階に変えた水槽(60×30×35cm)に成熟した雌雄(雌1個体、雄1、2個体)、巣材としてタイラギ空殻2個を入れ、各水槽内で産卵させてみた。全ての水槽において、タイラギ空殻内あるいは水槽の側面において繁殖行動を行った。その結果(表1)、5以下では全く受精せず、10の場合は胞胚期で発生が停止し、15では胚体出現時に停止した。なお、これらの卵の粘着力は極めて弱く、僅かの物理的刺激で卵が散らばった。一方、20〜32では卵塊も壊れることなく順調に発育が進み、孵化に至った。したがって、本種の受精には10以上、卵の発育・孵化には20以上の塩分が必要である。また、後に述べるように、本種の雄は孵化に至るまでの間、胸鰭と背鰭で卵塊に触れるファニング、清掃行動を行うので、卵の粘着力が弱い場合には、これが基盤から剥離し、雄のファニング、清掃行動が不可能になると推定される。したがって、ヤマノカミの産卵場所は、少なくとも後者の条件を満たす水域と考えられた。

表1 塩分の違いによる受精、卵発達の差異
表1 塩分の違いによる受精、卵発達の差異

先に述べたように、本種の産卵期は2月前後と考えられるので、筑後川河口から有明海湾奥部における1993年2月の塩分測定の結果から推測すると、筑後川河口付近におけるヤマノカミの産卵場は、河口より7km沖合いに位置するであろう。塚原(1952)によると、筑後川の河口から12km離れた干潟でタイラギ空殻に産み付けられた卵塊とそれを保護中の雄が実際に発見・報告されている。また、中国では上海近海のHuang Hai南方約5km沖合いで、カキ殻の間隙で卵塊保護中の雄77個体、ペア形成中の雌雄7個体ずつが見つかっている(Shaoほか、1980)。なお、この水域の塩分は30〜32であったという(Shaoほか、1980)。これらの例は、水槽内実験結果とよく対応している。

(6) 繁殖行動と雄の卵塊保護

ヤマノカミはペア産卵とされている(Goto、1990)が、繁殖生態については全く知られていない。そこで、本種の繁殖行動について、1993年2〜3月にビデオ撮影を併用して、2時間ごとに観察を行った。成熟した雌雄1ペアあるいは雌1個体に対し雄2個体を各水槽(60×30×35cm)に入れ、巣材としてタイラギ空殻2個ずつ設置して観察を行った。観察に用いたペアは、受精・卵発生・孵化が順調であった塩分20〜32の水槽のものである。その結果、本種はペア型の繁殖行動パターンをとることがわかった。以下に、雄の縄張り形成、雌へのアプローチ、放卵・放精などの行動について述べる。

まず、雄がタイラギ空殻に入り、尾鰭や胸鰭を使って砂を掻き出す。そして、タイラギ空殻背面に腹を上にして定位する。これらの行動を繰り返した後、そこに繁殖縄張りを形成する。そして、近づく他個体に対し大きく口を開け、各鰭を拡げ、頭部を左右に振りながら接近する。近づいてきた個体が雄の場合は、その雄が逃げる場合がほとんどであったが、それでもさらに接近した場合には、縄張り雄による噛みつきやつつきによって撃退された。ヤマノカミ雄の縄張りは極めて強く、より大型の雄が侵入した場合でも、激しく攻撃してこれを撃退した。

一方、雌が接近した場合、雄のアプローチに対し雌が逃げることもあるが、さらに雌が各鰭を閉じ、頭を下げる姿勢をとると、雄は雌の頭部をくわえ、タイラギ空殻の近くまで誘導した。また、腹部や尾部をくわえた例も観察されたが、雌を一旦放した後、再び頭部をくわえ直して誘導した。そして、タイラギ空殻の側で雄が雌を放すと、雌は逃げることなくタイラギ空殻の奥へ進み、さらに背面に移動した。さらに、雄がかみつき型の誘導を行う前に、雌がタイラギ空殻内に潜り込んだ場合、この雌に対して雄によるかみつき行動が観察された後、雌は腹部を上に向ける姿勢をとった。すると、雄は雌を包み込むように繰り返し体を横から押し付け、産卵を促す。この行動は、産卵開始まで半日から3日間も継続する。

産卵は、1例を除き夜間であった。雌の呼吸が速くなると、雄も腹部を上にして雌と重なり、体を震わせる。そして雌の痙攣とともに、生殖口を雌のそれに近づけ、放卵・放精が行われた。その後5〜15分は、雌雄ともにそのままの状態で定位した。そして、再び雌にかみつき、タイラギ内から外へつつき出すか、あるいは引きずり出し、さらに追い払った。このようなヤマノカミの雄にみられるかみつき型の雌の誘導は、日本に生息する他の7種の淡水カジカ科魚類では観察されていない。しかし、北アメリカにおいて、河川型(河川陸封型)のカジカ属2種、Cottus gobioCottus bairdiの雄がヤマノカミと同じようなかみつき型の雌の誘導行動をとることが知られている(Morris、1954; Savage、1963)。

産卵後2、3日は雄が卵塊へのファニング、清掃などの保護および他個体への攻撃行動を示すことは少ないが、これらの動作は次第に頻繁になり、孵化するまで約1カ月間続いた(写真1)。一旦これらの行動が強まると、成熟した雌でさえ寄せつけなかった。ところが、有明海で発見された雄は2卵塊を保護しており、これらは同じ発生段階であったという。また、中国における調査では、2、3の卵塊を保護していた雄が見い出されている。今回の観察では、産卵翌日に別の雌と繁殖行動を行ったものが1例だけ認められたが、産卵には至らなかった。したがって、雄による保護、清掃行動などが弱い期間、すなわち産卵後の2、3日以内ならば、別の雌を受け入れる可能性があり、カジカ属の多くに認められるような一夫多妻の婚姻形態をとると考えられる。このような本種の婚姻形態について、リボンタグを付けた雌雄を大型の水槽(5×2×1m)に雌雄20個体ずつ入れ、確認する計画を立て、実験を開始した。

写真1 卵塊保護中の雄成魚(全長160.8mm)
写真1 卵塊保護中の雄成魚(全長160.8mm)

ヤマノカミ雄は胸鰭、背鰭で卵塊の表面を撫でるようなファニングを行い、それらは清掃行動を兼ねていると推定される。ヤマノカミの孵化は日没の前後で、その際、保護中の雄が卵塊を頭部でつつき、また、背鰭、胸鰭によるファニング、孵化を促す行動が認められた。卵塊が雄の保護下にある場合には、孵化率はほとんど90%以上であった。一方、卵塊を雄から取り上げ、エアーレーションしながら飼育した場合、卵表面に水かびや老廃物が付着し、発生の途中で死ぬ卵が多く、孵化率は10%以下になった。したがって、雄の胸鰭、背鰭によるファニングと清掃行動は、卵の発育・孵化に対し、重要な意味をもっていると考えられる。

(7) 引用文献

1.福岡県(1979).第2回自然環境保全基礎調査. 動物分布調査報告書(淡水魚),1978.53pp.

2.後藤 晃(1989)淡水カジカ類の繁殖スタイルと繁殖戦術. 魚類の繁殖行動―その様式と戦略をめぐって(後藤 晃・前川光司編),73-84. 東海大学出版会.

3.Goto, A. (1990). Alternative life-history styles of Japanese sculpins revisited. Env. Biol. Fish., 28:101-112.

4.環境庁(1987).第3回自然環境保全基礎調査. 河川調査報告書. 九州・沖縄版, 1987.

5.佐賀県(1979).第2回自然環境保全基礎調査. 動物分布調査報告書(淡水魚),1978. 40pp.

6.Shao, B., G. Shen, Y. Shao, Z. Tang and Z. Xue (1980). On the breeding habit of Trachidermus fasciatus Heck el. J. Fish. China, 4:81-86. pls.1,2.

7.塚原 博(1952).ヤマノカミの生態・生活史. 九大農学芸誌, 12:225-238.

Summary

Roughskin Sculpin, Trachiderumus fasciatus, is a catadromous fish and seldom exceeding 200mm TL. In Japan, this fish is restricted only in the rivers flowing into Ariake Sound and has been ranked vulnerable species. Distribution and life history of it were studied in 1992-1994. Larvae smaller than 20mm TL were caught from the waters just over estuaries and tidal reaches of rivers draining into Isahaya Sound and innermost Ariake Sound. They were still remaining cartilaginous skeleton. Larvae over 21mm finished ossification and started upstream migration in early May. Ascending continued by July. Because weirs had been built near estuaries, juveniles can hardly pass over them. In aquarium, yearlings attained 120-190mm TL by first winter and matured. Adults descended rivers form November to January. Reproductive behavior were observed in small thanks from February to March, 1993. Water temperature ranged 6.1-12.8℃ and salinity were adjusted 7 steps through 0-32. Male lured a female into an empty shell of bivalve. Further courtships and oviposition occurred in night. Female stuck eggs on the ceiling of nest in a mass and male guarded them until hatching out for about 30 days. As eggs could hatch only in the waters higher than 20 in salinity, spawning sites would be found in such places.

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